БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ КРОВОХЛЕБКИ ЛЕКАРСВТЕННОЙ

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ КРОВОХЛЕБКИ ЛЕКАРСВТЕННОЙ

Авторы публикации

Рубрика

Сельское хозяйство

Журнал

Журнал «Научный лидер» выпуск # 39 (137), Октябрь ‘23

Дата публикации 05.10.2023

Поделиться

В научной статье рассматриваются вопросы распространения кровохлебки лекарственной и ритмики её цветения, строения соцветий, цветков и плодов, состав опылителей и возможный состав вредителей. По состоянию на 2023 год остаются невыясненными вопросы влияния количества осадков и хода температур на интенсивность прохождение фазы цветения.

Введение. Сложившаяся внешнеполитическая ситуация вынуждает искать новые источники лекарственного растительного сырья (ЛРС) для их дальнейшего изучения и введения в оборот по производству лекарственных препаратов. Одним из перспективных источников ЛРС является кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.). Это растение известно своими бактерицидными и кровоостанавливающими свойствами, благодаря чему издавна используется как в народной медицине, так и в научной. Основной массив биологически активных веществ кровохлебки содержится в корнях и корневищах, однако некоторый их процент содержится и в надземной массе. На территории России естественные заросли кровохлебки встречаются во многих регионах, благодаря чему растение потенциально может быть полноценно введено в культуру.

В фитоценологическом плане кровохлебка лекарственная – слабый конкурент по отношению к сильным задернителям – рыхлокустовым и корневищно-рыхлокустовым злакам. С другой стороны, известно о наличии в корнях фитонцидов, из-за чего можно предполагать аллелопатическое действие на другие растения [2].

Для полномасштабного внедрения необходимо изучить механизмы цветения и опыления растения – на этом базируется весь дальнейший селекционный процесс, начиная с методов сбора пыльцы.

По состоянию на 2023 год в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, фигурирует лишь один сорт кровохлебки лекарственной – Уралочка [4]. Примечателен тот факт, что сорт заявлен не как лекарственный, а как кормовой: рекомендуется в качестве компонента зелёного конвейера, а также для заготовки сенажа и силоса. Кровохлебка считается хорошей пастбищной травой: сильно кустится и быстро отрастает после стравливания. До цветения хорошо поедается овцами и козами [2].

Всё это делает кровохлебку лекарственную видом, перспективным для изучения. Цель статьи – обобщение опубликованных ранее исследований, касающихся вопросов антэкологии кровохлебки лекарственной.

Методы исследования. Статья обзорного типа. Подготовлена путём анализа, сравнения и обобщения литературных источников.

Результаты.

Распространение. Ареал кровохлебки лекарственной достаточно обширен: это растение, произрастающее по всей Палеарктике [2; 11; 14; 16; 20; 21; 35; 37; 39]. Встречается в лесной, лесостепной и, частично, степной зонах [3; 19; 20; 22; 25; 26; 28; 29; 32]. Чаще всего его можно встретить на заливных и суходольных лугах [1; 3; 11; 14-16; 20; 25; 26; 28-30; 35; 39; 42], по берегам водоёмов [1-3; 11; 14-16; 20; 25; 28-30; 35], на опушках лиственных, сосновых, берёзовых, смешанных и  разреженных хвойных лесах [1; 3; 11; 15; 16; 20; 25; 28-30; 35], поймах рек [1-3; 11; 14; 16; 20; 25; 26; 30; 35], горных тундрах [2; 16; 20; 26; 31]. Предпочитаемые типы почв тяжелосуглинистые, реже среднесуглинистые [15]. В таких условиях часто образует сплошные заросли [15]. Иногда встречается по обочинам дорог и на залежных полях [32; 35]. В степной зоне встречается в тенистых и влажных местах [20].

В странах Европы вид распространён не повсеместно, стараясь держаться поближе к северным широтам. Кровохлебка отсутствует в Греции и на большей части Балканского полуострова, на островах Италии, в южной части Испании и в Португалии. Встречается в Центральной Европе до Пиринейского и северной части Апеннинского полуостровов, в южной части скандинавского полуострова, на границе между Шотландией и Англией, в западной и северной Ирландии, до Исландии [2].

Из стран Азии кровохлебка встречается в северной части Ирана [2; 3; 25], Монголии [2; 35], Тибете [2; 35], Китае [2; 35; 40; 42], Северной и Южной Корее [2; 35; 40; 42], Японии [2; 39; 42]. Имеет ограниченное распространение в Северной Америке – штатах Мэн и Миннесота [2; 14; 42], а также на полуострове Аляска [2; 14; 39; 42], куда, возможно, был занесён.

Произрастает также в странах СНГ: Литве [16], Белоруссии [16], в Украине [16]. Иногда встречается в Казахстане (хребет Тянь-Шань, а также в Центральной и Восточной части страны, Джунгарский Алатау) [16], в Узбекистане [31] и Таджикистане [31]. Не встречается в Латвии [16].

В России встречается практически повсеместно, кроме крайнего Северо-запада и южных сухих степей [20]. Вид произрастает на Дальнем Востоке [8; 11; 14; 16; 20; 26; 28; 29; 32; 34; 35], на Камчатке [16] и Командорских островах [16], в Приамурье и Приморье [16], в Восточной и Западной Сибири [8; 11; 14; 16; 20; 25; 26; 28; 29; 32; 34; 35], на Урале [2; 8; 11; 16; 20; 25; 32], в горах Крыма [2; 25; 26], на Кавказе [16; 20; 25; 26; 28; 29]. Отсутствует на Сахалине и Курильских островах [16]. Встречается также в европейской части РФ [2; 8; 11; 19; 20; 25; 28; 29; 34; 35], но гораздо реже, чем в азиатских регионах [8; 20].

Ритмы цветения. По форме жизни кровохлебка лекарственная – многолетник [1-3; 5; 6; 8; 13-15; 19-22; 26; 28-31; 33-35; 38], однако цветёт и плодоносит со второго года жизни [2; 5; 6; 26]. Общий срок жизни в условиях культуры составляет 7-8 лет, в естественных условиях – 40 [26].

Фаза цветения весьма растянута: она может длиться с июня по сентябрь [2; 9; 12; 26; 37]. Это связано с почвенно-климатическими условиями и биологическими особенностями растения, а именно, с неравномерной закладкой соцветий на одном генеративном побеге. Пока побег I-го порядка находится в стадии бутонизации, побеги II и III-го порядков только закладываются, затем при массовом цветении побега I-го рода побеги II и III рода только вступают в фазу цветения. Когда фаза цветения побегов I-го рода заканчивается и начинается фаза плодоношения, побеги II и III рода цветут массово. Затем, когда у побегов I-го рода происходит осыпание семян, побеги II и III порядка только приступают к плодоношению, параллельно с этим происходит закладка побегов IV-го рода. Цветение побегов IV рода заканчивается, когда происходит осыпание семян с побегов II и III рода [2]. Подобный цикл растение проходит каждый год, начиная со второго года жизни (поликарпик) [2; 22]. У растения ярко выражено апикальной доминирование: при гибели верхушечной меристемы I-го рода начинают активно закладываться боковые почки. Этим можно пользоваться для ускорения цветения.

Продолжительность цветения первого цветка в головке 4-5 дней, всей головки – 7-9, иногда 10-12 [2]. Старт распускания цветков начинается в утренние часы, причём в первый день раскрывается от 1 до 10 цветков, а в последующие – может достигать 35 цветков (в среднем 15-20) [2].

В редких случаях у растений кровохлебки лекарственной может наблюдаться вторичное цветение [2]. Причины этого не установлены. Также невыясненными остаются вопросы о влиянии температур и количества осадков на прохождение фазы цветения.

Строение соцветий и цветков. Соцветие – многоцветковая густая [14; 20; 26; 36] головка [1; 3; 5; 6; 8; 11; 14-16; 19; 20; 22; 25; 26; 29; 36], овальной [1; 3; 4; 8; 11; 16; 19; 20; 26], овально-цилиндрической [15; 16; 19; 20; 22; 26], яйцевидной [8; 15] или колосовидной [4; 8; 28] формы. Длина соцветий 10-30 мм [11; 16; 20; 25; 29]. Общее число генеративных побегов зависит от возраста растения: 1-2 у молодых и старых, до 1-6 у средневозрастных. Число головок на генеративном побеге изменяется от 2-8 у молодых до 4-32 у средневозрастных и 1-9 у старых. Такая изменчивость объясняется степенью ветвления: у молодых и старых растений головки образуются в основном на побегах I и II-го родов, а у средневозрастных дополнительно закладываются ветви III и IV порядков [2].

Цветки мелкие [1; 4; 20; 25; 26; 30; 346], актиноморфные [16; 26], однодомные [4; 11; 16; 20; 25; 26; 30; 36], на длинных прямых [4; 8; 11; 19; 25; 26; 28; 29; 31] или слегка дуговидных [31] цветоносах. Цветоложе трубчатое [31]. Околоцветник представлен простой 4-лепестковой чашечкой [3; 16; 20; 26; 30]. Окрас белый [36], розоватый [1], тёмно-красный [4; 8; 15; 16; 19; 20; 25; 26; 28; 29; 31] или почти чёрно-пурпуровый [1; 11; 16; 19; 20; 25; 26; 28]. Есть предположение [5; 6; 36], что подобное изменение окраски связано с прохождением фазы цветения: белые в начале фазы, самые тёмные – при отцветании. Чашелистики эллиптические или яйцевидные [20]. Прицветники железисто-волосатые [20; 25], удлинённо-яйцевидной формы [16; 20; 25]. Размеры в 1,5-2 раза больше, чем у цветоложе [16; 20]. Венчик жёлтый с красноватой лодочкой или весь красноватый [14]. Число цветков в головках уменьшается от I порядка соцветий к IV [2].

Генеративный аппарат представлен четырьмя тычинками [16; 20; 25; 30; 36] и одним плодолистиком [16; 20; 25; 30]. Нити тычинок красные [20; 25], меньше или равны по длине чашелистикам [20; 25]. Расположение тычинок круговое [16]. Плодолистик с тёмно-красным бахромчато-головчатым рыльцем [16; 20; 25], покрытым сосочками [25] и нижней завязью [16].

Опыление. Пыльцевая и нектарная продуктивность. Кровохлебка лекарственная – перекрёстно опыляемое растение [2]. Специальными исследованиями, проведёнными в Германии, показано, что растения кровохлебки лекарственной посещаются жуками, мухами, бабочками и пчёлами [36]. Конкретный состав опылителей приводится в таблице 1.

Таблица 1.

Посетители цветков на соцветиях Sanguisorba officinalis L. [36]

Виды

Семейство

Вид опыления

Жуки

Phyllobius oblongus

Curculionidae

Кантарофилия

Rhagonycha fulva

Cantharidae

Coccinella septempunctata

Coccinellidae

Мухи

Chrysotoxum bicinctum

Syrphidae

Миофилия

Episyrphus balteatus

Syrphidae

Eriothrix rufomaculata

Tachinidae

Eristalis tenax

Syrphidae

Helophilus pendulus

Syrphidae

Lucilia sericata

Calliphoridae

Продол. таблицы 1.

Mellanostoma mellinum

Syrphidae

Миофилия

Sarcophaga sp. 1

Sarcophagidae

Sarcophaga sp. 2

Sarcophagidae

Sarcophaga sp. 3

Sarcophagidae

Sarcophaga sp. 4

Sarcophagidae

Sarcophaga sp. 5

Sarcophagidae

Squaerophoria cf. scripta

Syrphidae

Syrphus ribesii

Syrphidae

Бабочки

Неопознанный вид (предположительно, Lycana arcas)

н/д

Психофилия или фаленофилия

Пчёлы и осы

Apis mellifera

Apidae

Меллитофилия

Lasioglossum sp. 1

Halictidae

Lasioglossum sp. 2

Halictidae

Methocha articulata

Tiphiidae

 

Состав опылителей, выявленный иностранными исследователями (2023), согласуется с данными И.М. Ермаковой, Т.А. Зайцевой (1993). Помимо вышеперечисленных способов, у кровохлебки лекарственной есть механизмы опыления ветром (анемофилия) [36].

Также у данного вида есть приспособления к самоопылению путём гейтоногамии и ксеногамии, однако всхожесть завязавшихся семян будет снижена на 45% по сравнению с перекрёстным опылением. При самопроизвольном самоопылении (автогамии) кровохлебка лекарственная не завязывает семян вовсе [36].

Кровохлебка лекарственная – медонос [5-7; 17; 36], но слабый [17; 36] – пыльцы она даёт гораздо больше, чем нектара [36]. Конкретных данных по продуктивности нектара и мёда в литературе нет. Известны лишь морфометрические показатели пыльцевых зёрен: они вытянутые, плоские, а их поверхность полосатая. Размеры: 31,7±1,9 мкм (длина) и 20,8±0,9 мкм (ширина) [36].

Описание плодов. Семенная продуктивность. Плод кровохлебки лекарственной – четырёхгранный [16; 20; 25; 26; 38] нераскрывающийся [14] орешек [3; 4; 8; 11; 16; 20; 22; 25; 26; 28-30; 37; 38], содержащий одно [3; 4; 16; 25; 26; 29], реже два [26] семени. Длина колеблется от 1,5 до 4 мм [16; 22; 26; 29; 38], ширина 1 мм [38]. Окрас коричневый [4; 16; 20; 25; 26; 29; 30; 38]. Овально-угловатой [22] или грушевидной [38] формы с шероховатой (ребристой) поверхностью [22; 37]. Имеется хорошо выраженный носик [38]. Сам плод многослойный, состоящий из нескольких листочков. Наружный слой – гипантий [26; 37], ниже него располагается околоплодник, в центре которого находится ядро семени [37]. Оно состоит из эмбриона с двумя семядолями. Эпикотиль, гипокотиль и корешок покрыты семенной оболочкой [37]. Масса 1000 шт. семян равна 1,34 ± 0,14 г. [22]. Показатели семенной продуктивности зависят от расположения популяции. Исследованиями А.А. Момот (2013) показано, что лучшими показателями семенной продуктивности обладают растения кровохлебки, произрастающие на пойменных лугах и в широколиственных лесах. Сухой воздух значительно снизил семенную продуктивность популяции кровохлебки, расположенной в степной зоне [22; 23].

Вредители и болезни. Исследований, посвящённых фитосанитарному состоянию растений кровохлебки лекарственной, не проводилось, однако есть разрозненные сообщения о нескольких потенциальных фитофагах (табл. 2) [10; 18; 24].

 

Таблица 2.

Возможные фитофаги в ценозах кровохлебки лекарственной [2; 10; 18; 24]

Название вида

Семейство

Повреждаемый орган

Особенности

Auletobius sanguisorbae

Rhynchitidae (Ринхитиды, или веткорезы)

Личинка развивается в соцветиях (бутонах), предварительно подгрызённых самкой

Жуки встречаются в луговых биотопах. Молодые жуки отрождаются в июне. Имаго отмечены на листьях и соцветиях кровохлебки. Зимует в стадии личинки, в почве. Монофаг на кровохлебке

Compsapoderus erythropterus

Attelabidae (Аттелабиды, или трубковерты)

Самки сворачивают трубки из листьев. В трубках развиваются личинки

Предпочитает влажные биотопы

Lepyrus nebulosus

Curculionidae (Долгоносики, или слоники)

н/д

н/д

Neocoenorrhinus germanicus

Rhynchitidae (Ринхитиды, или веткорезы)

н/д

Встречается в большинстве биотопов. Полифаг

 

По состоянию на 2023 год, на растениях кровохлебки лекарственной зарегистрированы болезни: мучнистая роса [2; 27], бурая пятнистость [2], поражение ржавчинными грибами [2].

Выводы. По результатам проведённого обзора можно сказать о нескольких ключевых моментах:

  1. Вид предпочитает увлажнённые тенистые места с тяжёлым и средним механическим составом почвенного слоя;
  2. Период цветения весьма растянут и сильно зависит от количества побегов, возраста растений и климатических условий. Иногда наблюдается вторичное цветение. Вопрос влияния хода температур и количества осадков на интенсивность цветения пока не раскрыт;
  3. Кровохлебка – перекрёстник, имеющий приспособления к самоопылению. В случае перекрёстного опыления семян завязывается значительно больше;
  4. Состав опылителей включает несколько наименований жуков, мух, ос и пчёл, а также один вид бабочек. Состав вредителей в условиях культуры пока не известен, однако по итогам обследования естественных биотопов можно выдвинуть некоторые предположения.

Список литературы

  1. Легалов А.А. Жуки-трубковерты (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) Башкортостана // Известия Челябинского научного центра. 2007. № 1 (35). С. 136-140.
  2. Макарова Т.В. Посевные качества семян Sanguisorba officinalis L. в зависимости от режима хранения // Достижения и перспективы создания новых лекарственных растительных препаратов: сб. трудов Междунар. науч.-практ. конф. (Москва; 15-16 июня 2023 г.). – Москва: ФГБНУ «ВИЛАР», 2023. – С. 205-209.
  3. Авербух С.Д. Полезные болотные растения Омской области (о лекарственных, пищевых и кормовых высших сосудистых растениях) // Известия Омского государственного историко-краеведческого музея. 2011. № 16. С. 231-252.
  4. Биологическая флора Московской области. Вып. 9. Ч. 2 [Текст] / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. – М.: Изд-во МГУ, 1993. – 144 с.
  5. Ботанико-фармакогностический словарь: Справ. пособие / К.Ф. Блинова, Н.А. Борисова, Г.Б. Гортинский [и др.]; Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. – М.: Высш. шк., 1990. – 272 с.: ил.
  6. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т.1. «Сорта растений» (официальное издание). – Москва: ФГБНУ «Росинформагротех», 2022 – 646 с.
  7. Глухов М.М. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения [Текст] / Изд. 3-е, перераб. и доп. – Москва-Ленинград: «Сельхозгиз», 1935. – 419 с.
  8. Глухов М.М. Альбом медоносов [Текст]. – Москва: «Изд-во Министерства сельского хозяйства РСФСР», 1960. – 170 с.
  9. Глухов М.М. Медоносные растения [Текст] / Изд. 7-е, перераб. и доп. – Москва: «Колос», 1974. – 304 с.: ил.
  10. Гусев Н.Ф., Петрова Г.В. Немерешина О.Н. Лекарственные растения Оренбуржья (ресурсы, выращивание и использование) [Текст]. – Оренбург: Изд. центр ОГАУ, 2007. – 332 с.
  11. Данилова Н.С. Интродукция травянистых розоцветных бассейна Средней Лены // Вестник СВФУ. 2010. Т. 7, № 4. С. 5-10.
  12. Делюхин С.В. Долгоносикообразные жёсткокрылые (Coleoptera, Curculinoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология: монография. – Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет», 2012. – 340 с.
  13. Дикорастущие лекарственные растения Урала: учебное пособие / Е.С. Васфилова, А.С. Третьякова, Е.Н. Подгаевская [и др.]. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2014. – 204 с.: цв. ил.
  14. Казеева А.Р. Изучение содержания основной группы биологически активных веществ в кровохлебке лекарственной в разные фазы вегетации растения // Традиционная медицина. 2015. № 2 (41). С. 37-38.
  15. Казеева А.Р. Фармакогностическое изучение кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.) и перспективы её использования в медицине: диссер. … канд. фарм. наук. – Уфа, 2016. – 204 с.
  16. Момот А.А. Особенности прорастания семян Sanguisorba officinalis L. // Applied Science in Europe: tendencies of contemporary development: conference papers of the 1st International Scientific Conference (Stuttgart; 22 June 2013). – Stuttgart: “Premier” (Russia), 2013. – C. 3.
  17. Момот А.А. Энергия прорастания и семенная продуктивность Sanguisorba officinalis L. // Лекарственные растения: фундаментальные и прикладные проблемы: сб. материалов I Междунар. науч. конф. (Новосибирск; 21-22 мая 2013 г.). – Новосибирск: Новосибирский государственный аграрный университет, 2013. – С. 79-81.
  18. Насекомые Лазовского заповедника [Текст] / Коллектив авторов. – Владивосток: Дальнаука, 2009. – 464 с. – ISBN 978-5-8044-0999-1.
  19. Сапарклычева С.Е. Антимикробная активность кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.) // Аграрное образование и наука. 2020. № 2. С. 10-13.
  20. Симонова Н.В., Доровских В.А., Анохина Р.А. Лекарственные растения Амурской области: учебное пособие. – Благовещенск: ГБОУ ВПО Амурская ГМА, 2016. – 309 с.
  21. Ториков В.Е. Лекарственная ценность овощных, плодово-ягодных, полевых растений и дикоросов: монография. – Брянск: ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия», 2013. – 292 с.
  22. Abrahamczyk S. Pollination mode and reproductive system of Sanguisorba minor and Sanguisorba officinalis // Plant Species Biology. 2023. P. 1-9.
  23. Халилова Р.С. Кровохлебка лекарственная, альпийская // Электронный научный журнал «Биология и интегративная медицина». 2021. № 3 – май-июнь (50). С. 153-173.
  24. Шилова И.В. Особенности прорастания семян кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.) при интродукции в условиях г. Саратова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2007. № 6. С. 75-79.
  25. Шишмарева Т.М. Фенольные соединения Sanguisorba officinalis (Rosaceae), произрастающей в Восточной Сибири // Химия растительного сырья. 2021. № 1. С. 139-150.
Справка о публикации и препринт статьи
предоставляется сразу после оплаты
Прием материалов
c по
Осталось 5 дней до окончания
Размещение электронной версии
Загрузка материалов в elibrary