БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ КРОВОХЛЕБКИ ЛЕКАРСВТЕННОЙ

Введение. Сложившаяся внешнеполитическая ситуация вынуждает искать новые источники лекарственного растительного сырья (ЛРС) для их дальнейшего изучения и введения в оборот по производству лекарственных препаратов. Одним из перспективных источников ЛРС является кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.). Это растение известно своими бактерицидными и кровоостанавливающими свойствами, благодаря чему издавна используется как в народной медицине, так и в научной. Основной массив биологически активных веществ кровохлебки содержится в корнях и корневищах, однако некоторый их процент содержится и в надземной массе. На территории России естественные заросли кровохлебки встречаются во многих регионах, благодаря чему растение потенциально может быть полноценно введено в культуру.

В фитоценологическом плане кровохлебка лекарственная – слабый конкурент по отношению к сильным задернителям – рыхлокустовым и корневищно-рыхлокустовым злакам. С другой стороны, известно о наличии в корнях фитонцидов, из-за чего можно предполагать аллелопатическое действие на другие растения [2].

Для полномасштабного внедрения необходимо изучить механизмы цветения и опыления растения – на этом базируется весь дальнейший селекционный процесс, начиная с методов сбора пыльцы.

По состоянию на 2023 год в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, фигурирует лишь один сорт кровохлебки лекарственной – Уралочка [4]. Примечателен тот факт, что сорт заявлен не как лекарственный, а как кормовой: рекомендуется в качестве компонента зелёного конвейера, а также для заготовки сенажа и силоса. Кровохлебка считается хорошей пастбищной травой: сильно кустится и быстро отрастает после стравливания. До цветения хорошо поедается овцами и козами [2].

Всё это делает кровохлебку лекарственную видом, перспективным для изучения. Цель статьи – обобщение опубликованных ранее исследований, касающихся вопросов антэкологии кровохлебки лекарственной.

Методы исследования. Статья обзорного типа. Подготовлена путём анализа, сравнения и обобщения литературных источников.

Результаты.

Распространение. Ареал кровохлебки лекарственной достаточно обширен: это растение, произрастающее по всей Палеарктике [2; 11; 14; 16; 20; 21; 35; 37; 39]. Встречается в лесной, лесостепной и, частично, степной зонах [3; 19; 20; 22; 25; 26; 28; 29; 32]. Чаще всего его можно встретить на заливных и суходольных лугах [1; 3; 11; 14-16; 20; 25; 26; 28-30; 35; 39; 42], по берегам водоёмов [1-3; 11; 14-16; 20; 25; 28-30; 35], на опушках лиственных, сосновых, берёзовых, смешанных и  разреженных хвойных лесах [1; 3; 11; 15; 16; 20; 25; 28-30; 35], поймах рек [1-3; 11; 14; 16; 20; 25; 26; 30; 35], горных тундрах [2; 16; 20; 26; 31]. Предпочитаемые типы почв тяжелосуглинистые, реже среднесуглинистые [15]. В таких условиях часто образует сплошные заросли [15]. Иногда встречается по обочинам дорог и на залежных полях [32; 35]. В степной зоне встречается в тенистых и влажных местах [20].

В странах Европы вид распространён не повсеместно, стараясь держаться поближе к северным широтам. Кровохлебка отсутствует в Греции и на большей части Балканского полуострова, на островах Италии, в южной части Испании и в Португалии. Встречается в Центральной Европе до Пиринейского и северной части Апеннинского полуостровов, в южной части скандинавского полуострова, на границе между Шотландией и Англией, в западной и северной Ирландии, до Исландии [2].

Из стран Азии кровохлебка встречается в северной части Ирана [2; 3; 25], Монголии [2; 35], Тибете [2; 35], Китае [2; 35; 40; 42], Северной и Южной Корее [2; 35; 40; 42], Японии [2; 39; 42]. Имеет ограниченное распространение в Северной Америке – штатах Мэн и Миннесота [2; 14; 42], а также на полуострове Аляска [2; 14; 39; 42], куда, возможно, был занесён.

Произрастает также в странах СНГ: Литве [16], Белоруссии [16], в Украине [16]. Иногда встречается в Казахстане (хребет Тянь-Шань, а также в Центральной и Восточной части страны, Джунгарский Алатау) [16], в Узбекистане [31] и Таджикистане [31]. Не встречается в Латвии [16].

В России встречается практически повсеместно, кроме крайнего Северо-запада и южных сухих степей [20]. Вид произрастает на Дальнем Востоке [8; 11; 14; 16; 20; 26; 28; 29; 32; 34; 35], на Камчатке [16] и Командорских островах [16], в Приамурье и Приморье [16], в Восточной и Западной Сибири [8; 11; 14; 16; 20; 25; 26; 28; 29; 32; 34; 35], на Урале [2; 8; 11; 16; 20; 25; 32], в горах Крыма [2; 25; 26], на Кавказе [16; 20; 25; 26; 28; 29]. Отсутствует на Сахалине и Курильских островах [16]. Встречается также в европейской части РФ [2; 8; 11; 19; 20; 25; 28; 29; 34; 35], но гораздо реже, чем в азиатских регионах [8; 20].

Ритмы цветения. По форме жизни кровохлебка лекарственная – многолетник [1-3; 5; 6; 8; 13-15; 19-22; 26; 28-31; 33-35; 38], однако цветёт и плодоносит со второго года жизни [2; 5; 6; 26]. Общий срок жизни в условиях культуры составляет 7-8 лет, в естественных условиях – 40 [26].

Фаза цветения весьма растянута: она может длиться с июня по сентябрь [2; 9; 12; 26; 37]. Это связано с почвенно-климатическими условиями и биологическими особенностями растения, а именно, с неравномерной закладкой соцветий на одном генеративном побеге. Пока побег I-го порядка находится в стадии бутонизации, побеги II и III-го порядков только закладываются, затем при массовом цветении побега I-го рода побеги II и III рода только вступают в фазу цветения. Когда фаза цветения побегов I-го рода заканчивается и начинается фаза плодоношения, побеги II и III рода цветут массово. Затем, когда у побегов I-го рода происходит осыпание семян, побеги II и III порядка только приступают к плодоношению, параллельно с этим происходит закладка побегов IV-го рода. Цветение побегов IV рода заканчивается, когда происходит осыпание семян с побегов II и III рода [2]. Подобный цикл растение проходит каждый год, начиная со второго года жизни (поликарпик) [2; 22]. У растения ярко выражено апикальной доминирование: при гибели верхушечной меристемы I-го рода начинают активно закладываться боковые почки. Этим можно пользоваться для ускорения цветения.

Продолжительность цветения первого цветка в головке 4-5 дней, всей головки – 7-9, иногда 10-12 [2]. Старт распускания цветков начинается в утренние часы, причём в первый день раскрывается от 1 до 10 цветков, а в последующие – может достигать 35 цветков (в среднем 15-20) [2].

В редких случаях у растений кровохлебки лекарственной может наблюдаться вторичное цветение [2]. Причины этого не установлены. Также невыясненными остаются вопросы о влиянии температур и количества осадков на прохождение фазы цветения.

Строение соцветий и цветков. Соцветие – многоцветковая густая [14; 20; 26; 36] головка [1; 3; 5; 6; 8; 11; 14-16; 19; 20; 22; 25; 26; 29; 36], овальной [1; 3; 4; 8; 11; 16; 19; 20; 26], овально-цилиндрической [15; 16; 19; 20; 22; 26], яйцевидной [8; 15] или колосовидной [4; 8; 28] формы. Длина соцветий 10-30 мм [11; 16; 20; 25; 29]. Общее число генеративных побегов зависит от возраста растения: 1-2 у молодых и старых, до 1-6 у средневозрастных. Число головок на генеративном побеге изменяется от 2-8 у молодых до 4-32 у средневозрастных и 1-9 у старых. Такая изменчивость объясняется степенью ветвления: у молодых и старых растений головки образуются в основном на побегах I и II-го родов, а у средневозрастных дополнительно закладываются ветви III и IV порядков [2].

Цветки мелкие [1; 4; 20; 25; 26; 30; 346], актиноморфные [16; 26], однодомные [4; 11; 16; 20; 25; 26; 30; 36], на длинных прямых [4; 8; 11; 19; 25; 26; 28; 29; 31] или слегка дуговидных [31] цветоносах. Цветоложе трубчатое [31]. Околоцветник представлен простой 4-лепестковой чашечкой [3; 16; 20; 26; 30]. Окрас белый [36], розоватый [1], тёмно-красный [4; 8; 15; 16; 19; 20; 25; 26; 28; 29; 31] или почти чёрно-пурпуровый [1; 11; 16; 19; 20; 25; 26; 28]. Есть предположение [5; 6; 36], что подобное изменение окраски связано с прохождением фазы цветения: белые в начале фазы, самые тёмные – при отцветании. Чашелистики эллиптические или яйцевидные [20]. Прицветники железисто-волосатые [20; 25], удлинённо-яйцевидной формы [16; 20; 25]. Размеры в 1,5-2 раза больше, чем у цветоложе [16; 20]. Венчик жёлтый с красноватой лодочкой или весь красноватый [14]. Число цветков в головках уменьшается от I порядка соцветий к IV [2].

Генеративный аппарат представлен четырьмя тычинками [16; 20; 25; 30; 36] и одним плодолистиком [16; 20; 25; 30]. Нити тычинок красные [20; 25], меньше или равны по длине чашелистикам [20; 25]. Расположение тычинок круговое [16]. Плодолистик с тёмно-красным бахромчато-головчатым рыльцем [16; 20; 25], покрытым сосочками [25] и нижней завязью [16].

Опыление. Пыльцевая и нектарная продуктивность. Кровохлебка лекарственная – перекрёстно опыляемое растение [2]. Специальными исследованиями, проведёнными в Германии, показано, что растения кровохлебки лекарственной посещаются жуками, мухами, бабочками и пчёлами [36]. Конкретный состав опылителей приводится в таблице 1.

Таблица 1.

Посетители цветков на соцветиях Sanguisorba officinalis L. [36]

Виды	Семейство	Вид опыления
Жуки
Phyllobius oblongus	Curculionidae	Кантарофилия
Rhagonycha fulva	Cantharidae
Coccinella septempunctata	Coccinellidae
Мухи
Chrysotoxum bicinctum	Syrphidae	Миофилия
Episyrphus balteatus	Syrphidae
Eriothrix rufomaculata	Tachinidae
Eristalis tenax	Syrphidae
Helophilus pendulus	Syrphidae
Lucilia sericata	Calliphoridae

Продол. таблицы 1.

Mellanostoma mellinum	Syrphidae	Миофилия
Sarcophaga sp. 1	Sarcophagidae
Sarcophaga sp. 2	Sarcophagidae
Sarcophaga sp. 3	Sarcophagidae
Sarcophaga sp. 4	Sarcophagidae
Sarcophaga sp. 5	Sarcophagidae
Squaerophoria cf. scripta	Syrphidae
Syrphus ribesii	Syrphidae
Бабочки
Неопознанный вид (предположительно, Lycana arcas)	н/д	Психофилия или фаленофилия
Пчёлы и осы
Apis mellifera	Apidae	Меллитофилия
Lasioglossum sp. 1	Halictidae
Lasioglossum sp. 2	Halictidae
Methocha articulata	Tiphiidae

 

Состав опылителей, выявленный иностранными исследователями (2023), согласуется с данными И.М. Ермаковой, Т.А. Зайцевой (1993). Помимо вышеперечисленных способов, у кровохлебки лекарственной есть механизмы опыления ветром (анемофилия) [36].

Также у данного вида есть приспособления к самоопылению путём гейтоногамии и ксеногамии, однако всхожесть завязавшихся семян будет снижена на 45% по сравнению с перекрёстным опылением. При самопроизвольном самоопылении (автогамии) кровохлебка лекарственная не завязывает семян вовсе [36].

Кровохлебка лекарственная – медонос [5-7; 17; 36], но слабый [17; 36] – пыльцы она даёт гораздо больше, чем нектара [36]. Конкретных данных по продуктивности нектара и мёда в литературе нет. Известны лишь морфометрические показатели пыльцевых зёрен: они вытянутые, плоские, а их поверхность полосатая. Размеры: 31,7±1,9 мкм (длина) и 20,8±0,9 мкм (ширина) [36].

Описание плодов. Семенная продуктивность. Плод кровохлебки лекарственной – четырёхгранный [16; 20; 25; 26; 38] нераскрывающийся [14] орешек [3; 4; 8; 11; 16; 20; 22; 25; 26; 28-30; 37; 38], содержащий одно [3; 4; 16; 25; 26; 29], реже два [26] семени. Длина колеблется от 1,5 до 4 мм [16; 22; 26; 29; 38], ширина 1 мм [38]. Окрас коричневый [4; 16; 20; 25; 26; 29; 30; 38]. Овально-угловатой [22] или грушевидной [38] формы с шероховатой (ребристой) поверхностью [22; 37]. Имеется хорошо выраженный носик [38]. Сам плод многослойный, состоящий из нескольких листочков. Наружный слой – гипантий [26; 37], ниже него располагается околоплодник, в центре которого находится ядро семени [37]. Оно состоит из эмбриона с двумя семядолями. Эпикотиль, гипокотиль и корешок покрыты семенной оболочкой [37]. Масса 1000 шт. семян равна 1,34 ± 0,14 г. [22]. Показатели семенной продуктивности зависят от расположения популяции. Исследованиями А.А. Момот (2013) показано, что лучшими показателями семенной продуктивности обладают растения кровохлебки, произрастающие на пойменных лугах и в широколиственных лесах. Сухой воздух значительно снизил семенную продуктивность популяции кровохлебки, расположенной в степной зоне [22; 23].

Вредители и болезни. Исследований, посвящённых фитосанитарному состоянию растений кровохлебки лекарственной, не проводилось, однако есть разрозненные сообщения о нескольких потенциальных фитофагах (табл. 2) [10; 18; 24].

 

Таблица 2.

Возможные фитофаги в ценозах кровохлебки лекарственной [2; 10; 18; 24]

Название вида	Семейство	Повреждаемый орган	Особенности
Auletobius sanguisorbae	Rhynchitidae (Ринхитиды, или веткорезы)	Личинка развивается в соцветиях (бутонах), предварительно подгрызённых самкой	Жуки встречаются в луговых биотопах. Молодые жуки отрождаются в июне. Имаго отмечены на листьях и соцветиях кровохлебки. Зимует в стадии личинки, в почве. Монофаг на кровохлебке
Compsapoderus erythropterus	Attelabidae (Аттелабиды, или трубковерты)	Самки сворачивают трубки из листьев. В трубках развиваются личинки	Предпочитает влажные биотопы
Lepyrus nebulosus	Curculionidae (Долгоносики, или слоники)	н/д	н/д
Neocoenorrhinus germanicus	Rhynchitidae (Ринхитиды, или веткорезы)	н/д	Встречается в большинстве биотопов. Полифаг

 

По состоянию на 2023 год, на растениях кровохлебки лекарственной зарегистрированы болезни: мучнистая роса [2; 27], бурая пятнистость [2], поражение ржавчинными грибами [2].

Выводы. По результатам проведённого обзора можно сказать о нескольких ключевых моментах:

1. Вид предпочитает увлажнённые тенистые места с тяжёлым и средним механическим составом почвенного слоя;
2. Период цветения весьма растянут и сильно зависит от количества побегов, возраста растений и климатических условий. Иногда наблюдается вторичное цветение. Вопрос влияния хода температур и количества осадков на интенсивность цветения пока не раскрыт;
3. Кровохлебка – перекрёстник, имеющий приспособления к самоопылению. В случае перекрёстного опыления семян завязывается значительно больше;
4. Состав опылителей включает несколько наименований жуков, мух, ос и пчёл, а также один вид бабочек. Состав вредителей в условиях культуры пока не известен, однако по итогам обследования естественных биотопов можно выдвинуть некоторые предположения.