К ВОПРОСУ БИОЛОГИИ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ КОЗЛЯТНИКА ЛЕКАРСТВЕННОГО

Введение. Козлятник лекарственный (Galega officinalis L.) – вид многолетних растений рода Козлятник (Galega), семейства Бобовые (Fabaceae). В отличие от козлятника восточного, остаётся малоизученным, хотя и обладает рядом достоинств. Во-первых, это растение принадлежит к семейству Бобовые (Fabaceae), что говорит о наличии симбиоза с азотфиксирующими бактериями [24]. Во-вторых, растение может быть использовано в качестве сидерата [23]. В-третьих, растение богато биологически активными соединениями: фенольными соединениями, моно- и полисахаридами, аскорбиновой кислотой и т.д., благодаря чему издавна используется в медицинских целях [1; 3; 10; 12; 13; 16; 17; 19-24] и может оказаться ценным источником лекарственного растительного сырья. В-четвёртых, считается хорошим медоносом, что может быть использовано в пчеловодстве [9; 10]. В-пятых, считается инсектицидом [10]. В-шестых, может использоваться для мелиорации почв [23].

К сожалению, этот вид имеет и ряд существенных недостатков: растение обладает инвазивными характеристиками [4; 23; 24], а использовать его в качестве пастбищного корма может быть опасно – растение смертельно для овец, а КРС плохо поедается [13; 23; 24]. Вид не зимостоек, из-за чего его, пока что, нельзя выращивать повсеместно [4], а его семена трудноотличимы от семян козлятника восточного [2].

Таким образом, внедрять этот вид в культуру следует с осторожностью. Однако если соблюсти все необходимые меры, этот вид может показать себя с лучшей стороны.

Как уже было сказано выше, есть перспективы для введения козлятника лекарственного в отрасли лекарственного растениеводства и пчеловодства. Однако это требует обобщения материала, относящегося к особенностям биологии и опыления данного вида. Соответственно, целью исследования является обобщение литературных источников, касающихся антэкологии козлятника лекарственного, и выявление имеющихся «белых пятен».

Методы. Основными методами являются обобщение, анализ и сравнение.

Результаты.

Первичный и вторичный ареалы. Естественный ареал охватывает область Чёрного моря [23], южных регионов Российской Федерации (Калмыкия, Крым) [4; 11; 13; 17], Кавказ [4; 10; 12; 14; 15; 17; 23], Украины [1; 15; 23], Молдавии [3]. В естественных условиях произрастает в субальпийских лугах [16-18], в горных степях [10; 16-18], по берегам рек и ручьёв [10; 14; 16; 17], на опушках буковых лесов [10; 16].

С развитием торговых путей был занесён в Малую [16; 23; 24] и Среднюю Азию [5]. В дальнейшем вторичный ареал расширился до стран Средиземноморского региона на западе и до Пакистана и Китая на востоке [16; 23], а, по некоторым сообщениям, его выращивали в Марокко и Алжире [23]. Впоследствии был перевезён также в некоторые страны Северной и Южной Америки, такие как США [23; 24], Канада [23; 24], Эквадор [23; 24], Чили [23; 24], Аргентина [4; 23; 24], Новая Зеландия [23; 24].

По состоянию на 2023 год козлятник лекарственный выращивается в таких странах Европы, как Франция [23], Великобритания [23], Италия [23], Испания [23], Швейцария [23], Финляндия [23], Германия [23], а также на Балканском полуострове [14]. Из стран Азии можно отметить Иран, Турцию, Пакистан, Китай [16; 23]. В СНГ встречается в Белоруссии [3; 4], Молдавии [4], на Украине [16; 23].

В России полноценно в культуру не введён, а его исследования немногочисленны и многие из них посвящены сохранению в ботанических садах [1; 16-22]. Согласно государственному реестру селекционных достижений, допущенных к использованию, единственным сортом козлятника лекарственного, разрешенным к выращиванию в РФ, является сорт Лидия [7]. Из-за низкой зимостойкости вид не может возделываться в полевых условиях в северных регионах и в Восточной Сибири [4].

Изначальными причинами для распространения козлятника лекарственного стали его декоративные и лекарственные свойства [23], несколько позже его стали использовать в качестве кормового растения [23]. Однако вскоре вскрылся его инвазивный потенциал – он очень быстро дичает [4; 23; 24]. Особенно это опасно, когда дело касается пастбищ: козлятник лекарственный смертелен для овец [13; 23; 24]. Как сорняк, он может образовывать густые заросли и монокультуры на пастбищах и лугах, снижать урожайность лучших кормовых растений, загрязнять племенные посевы семян, может конкурировать с местной флорой [23]. Особенно, если речь заходит о посевах козлятника восточного – это два близкородственных вида, семена которых достаточно трудно отличить [2]. В тех странах, где его всё же возделывают, ведётся селекционная работа по снижению токсичности [23].

Ритмика цветения. Исследований, посвящённых механизмам и ритмике цветения козлятника лекарственного, по состоянию на 2023 год не проводилось. Однако, известно, что козлятник лекарственный – близкородственный вид козлятника восточного. Это даёт возможность выдвинуть несколько предположений.

Во-первых, механизм цветения. У козлятника восточного цветение начинается с нижних цветков и продвигается к верхним. Ежедневно раскрывается по 2-8 цветков [4; 5]. Поскольку у козлятника лекарственного такое же строение соцветия, можно предположить, что основной механизм цветения будет таким же или максимально схожим.

Во-вторых, ритмы цветения. Ю.Н. Зубаревым с соавт. (2013) отмечали начало распускания цветков козлятника восточного в 7 часов утра, а их открытие продолжается весь день до 22 часов [8]. Исследованиями Ю.К. Виноградовой и соавт. (2014) показано, что у козлятника восточного период цветения составляет 25-32 дня для всего растения, 8-14 дней для одной кисти, а один неопылённый цветок сохраняется в течение 3-7 суток [4]. В силу схожих центров происхождения для обоих видов растений, можно предполагать о максимально схожих ритмах и у козлятника лекарственного.

В-третьих, зависимость цветения от температурного режима и количества осадков. На растениях козлятника восточного Ю.К. Виноградовой и соавт. (2014) было установлено, что его цветение начинается при температуре 7-18^оС, а оптимальная влажность воздуха в этот период должна составлять 50-90% [4]. Принимая во внимание схожесть дизъюнктивных ареалов, можно предположить о похожих результатах влияния температуры и обеспеченности осадками на прохождение стадии цветения у козлятника лекарственного.

Строение соцветий и цветков. Соцветие – густая или рыхлая пазушная кисть [14; 16; 23]. Цветоносы длиной 8-27 см (до 30 см) [4; 6; 14; 16; 23]. С редким опушением или вовсе без него [4; 6].

Цветки мелкие многочисленные, мотылькового типа [6; 10; 15; 16], на нитевидных цветоножках, по длине чуть меньше или равных чашечке [17; 23]. Венчик сосочковидный [23], состоит из 5 лепестков, причём нижние 2 сросшиеся в киль [23]; длиной от 7 до 10-15 мм [23], белый, светло-голубой, бледно-фиолетовый [4; 5; 6; 14; 16; 17; 23]. Чашечка из сросшихся чашелистиков [23], колокольчатая, максимальная длина 4-5 мм, ширина 1,5 мм, имеет 5 шиловидных длинных зубцов [6; 14; 16] длиной 4-6 мм [23]. Цветоножки нитевидные с отходящим ланцетным прицветником длиной 5-7 мм [23]. Прицветники нитевидные, превышающие цветоносы, узколинейные [6; 14], длиной 5-7 мм [17; 23]. У венчика имеется тупой флаг до 1 см длиной, продольно-обратно-яйцевидной формы [6; 10; 14], фиолетово-синий [10]. Крылья в длину около 10 мм с продолговатыми ушками у основания [6; 14], белые [10]. Лодочка тупая, по длине почти равна крыльям [14-16], белая [10]. Чашечки, прицветники, цветоносы и цветоножки покрыты прижатыми волосками [14-16].

Растение обоеполое. Генеративный аппарат состоит из 10 тычинок и пестика [16; 23]. Верхняя нить тычинок базально сросшаяся, но свободная дистально. Пыльники диморфные [23]. С нитевидным столбиком и верхней завязью [16]. Завязь имеет небольшое головчатое рыльце, выступающее за пыльники [23].

Опыление и пыльцевая продуктивность. Информации, относящейся к составу опылителей, не много. Установлено, что козлятник лекарственный посещается представителями Перепончатокрылых (Apidae) – пчёлами и шмелями [9; 23], что говорит о меллитофилии. Информации о посещении цветков козлятника представителями отрядов Lepidoptera (Чешуекрылые) и Diptera (Двукрылые) в литературе нет. Также неясно, есть ли у растений козлятника лекарственного механизмов протандрии, геркогамии или протогинии, способствующих перекрёстному опылению.

Из имеющихся данных по пыльцевой и нектарной продуктивностям известны лишь морфометрические параметры и общая фертильность пыльцы (таблица 1) [4; 5].

Таблица 1.

Сравнение морфометрических показателей и фертильности пыльцевых зёрен G. orientalis и G. officinalis [4; 5]

Козлятник лекарственный считается хорошим медоносом [9; 10], однако конкретных числовых данных о его медопродуктивности пока нет. По данным Р.В. Кайгородова и соавт. (2013), в козлятниковом мёде присутствуют некоторые свободные аминокислоты, а именно гистидин и фенилаланин. Фенилаланин является ключевым звеном в цепи биосинтеза многих БАВ, особенно соединений фенольной группы, а его содержание в мёде может свидетельствовать о лекарственной ценности [9].

Описание плодов и семян. Плод у козлятника лекарственного – многосемянный [10; 16] двустворчатый [23] стручок (боб) [6; 10; 14; 16] на ножке [14], с продольными впадинами с двух сторон [6; 16; 23]. Форма лилейно-цилиндрическая [6]. Без опушения [6; 14; 16], вертикально или горизонтально ориентированный [6; 14; 23]. В длину от 20 до 40-45 мм [6; 14; 23], в ширину 2-3 мм [6; 14; 23], слегка суженные между семенами [23]. Общее количество бобов на растение 20-50 шт [23].

Семена сероватого [23], зеленовато-жёлтого [10; 16] или желтовато-коричневого цвета [14; 23], поверхность гладкая [14; 16]. Семенная оболочка матовая [14; 16; 23] с тонким слоем воска [23]. В длину от 2,5 до 3-4,5 мм [14; 23], в ширину 1-2,5 мм [14; 23]. Форма от узко-эллипсоидной [23] до почковидной [14; 16; 23], слегка сужены у верхушки. Общее количество семян на боб 1-9, в среднем 2-6 шт [23]. Между семенами имеются поперечные перегородки [14].

Выводы. Козлятник лекарственный – малоизученный по состоянию на 2023 год вид растения. На данный момент можно сделать несколько выводов:

1. В Российской Федерации ограниченно встречаются естественные заросли растений козлятника лекарственного. Имеет смысл измерить пыльцевую, нектарную и семенную продуктивности естественного ареала;
2. Исследований по механизмам и ритмике цветения козлятника лекарственного нет. Предполагаем, что они могут быть схожи с этими процессами у родственного вида – козлятника восточного;
3. Состав опылителей до конца не определён. Известно об участии в опылении пчёл и шмелей, также вероятно, что опылению могут способствовать бабочки (отр. Чешуекрылые) и мухи (отр. Двукрыдые);
4. Сведения по фитосанитарному состоянию культуры в научной литературе отсутствуют, из-за чего неясно, какой орган тот или иной вредитель (болезнь) повреждает и как сильно.