ПРЕОДОЛЕНИЕ ПОСЛЕДСТВИЙ НАВОДНЕНИЯ СОРТОВ РИСА

Значительный прогресс был достигнут в выявлении и разработке устойчивых к наводнениям сортов риса, о чём свидетельствуют результаты исследований. Этот прогресс включает в себя описание морфологических, физиологических, молекулярных и метаболических признаков, связанных с устойчивостью к наводнениям, о которых сообщается в исследованиях Панды и Барика и Сингха. Стоит отметить, что большинство этих достижений было сосредоточено в Азии по сравнению с другими регионами. При прямом посеве риса всходы особенно уязвимы к недостатку кислорода, связанному с наводнениями. Ямаути наблюдали ограниченную выживаемость и неравномерное прорастание риса в затопленных условиях даже на относительно небольшой глубине от 2 до 5 см. При более строгих условиях отбора затопление на большей глубине может привести к серьёзным потерям урожая, как это было зафиксировано Исмаилом.

В многочисленных исследованиях, посвящённых изучению различных сортов риса на предмет их устойчивости к условиям с низким содержанием кислорода, значительный вклад внесли такие учёные, как Ангаджи, Бальтазар и Янг. Высокая экспрессия и повышенная активность ключевого фермента α-амилазы имеют решающее значение для обеспечения доступности сахаров, необходимых для преодоления стресса. Было замечено, что сорта, способные переносить затопление во время прорастания, эффективно расщепляют запасы крахмала, чтобы обеспечить растущий зародыш питанием и облегчить доступ колеоптиля к воздуху.

Кроме того, удлинение колеоптиля было определено как ключевой фактор, определяющий выживаемость риса в затопленных почвах, и в настоящее время широко используется в процессах скрининга. Исследователи также выявили роль гормонов, таких как этилен, специфических ферментов, таких как α-амилаза, АДГ и PDC, а также основных QTL, таких как AG1 и AG2, в устойчивости к наводнениям. Это понимание привело к разработке устойчивых к наводнениям высокоурожайных сортов риса путём интрогрессии этих QTL, и эти сорта были представлены фермерам. Внедрение этих интрогрессированных сортов значительно улучшило всхожесть и урожайность по сравнению с ранее использовавшимися восприимчивыми к болезням сортами.

В случае внезапных наводнений поля фермеров полностью затапливаются, что оказывает серьёзное влияние на выживаемость и восстановление сельскохозяйственных культур. Исследователи охарактеризовали Sub1 — локус количественного признака (QTL), содержащий ген Sub1A, отвечающий за устойчивость к полному затоплению вегетативной части растения. Было установлено, что сорта, несущие аллельную форму Sub1A1 этого гена, способны преодолевать стресс и поддерживать высокую эффективность фотосинтеза в условиях подводной среды.

Исследования показали, что основным механизмом, связанным с этой устойчивостью, является стратегия покоя. Устойчивые к затоплению сорта успешно противостоят внезапным наводнениям, демонстрируя отсутствие удлинения, высокую выживаемость, сохранение энергетических запасов и улучшенное восстановление после затопления. Кроме того, подчеркнули важность газовых плёнок для повышения устойчивости к затоплению, поскольку эти микрослои способствуют аэрации даже в стрессовых условиях затопления.

Примечательно, что ген Sub1 был интрогрессирован в популярные сорта мега-кукурузы с помощью маркер-ориентированного обратного скрещивания. В результате фермеры в Азии стали использовать улучшенные сорта Sub1, в том числе IR 64 Sub1, Swarna Sub1, Ciherang Sub1, Samba Mahsuri Sub1 и BR 11 Sub1, которые значительно повышают урожайность в стрессовых условиях.

В низменных районах вода часто застаивается на длительное время, частично погружая в неё посевы, что приводит к ряду стрессовых факторов, влияющих на кустистость, плодородность, полегание, качество зерна и урожайность. Эта проблема особенно актуальна для низменных полей, подверженных затоплению. Некоторые сорта полностью погибают при длительном застое воды.

В исследовании, проведённом Вергарой, изучалась реакция 626 образцов, частично погружённых в воду на глубину 50–60 см, на рост до созревания. Устойчивые к затоплению генотипы характеризовались умеренным удлинением, в отличие от полукарликовых и быстрорастущих образцов, которые показали низкую производительность и выживаемость. Кроме того, устойчивые линии демонстрировали минимальное истощение запасов крахмала по сравнению с неустойчивыми. Следовательно, устойчивость к болезням можно объяснить такими факторами, как умеренное удлинение стебля, повышенная способность к образованию побегов, снижение расхода крахмала и повышение плодородности.

Сингх сообщили об обнаружении 36 QTL, связанных с выживаемостью, ростом и урожайностью в условиях стоячего затопления, которые в основном сосредоточены на 3-й и 5-й хромосомах. Чаттопадхьяй выявили 17 QTL для частичной затопляемости с помощью популяции, полученной из толерантного генотипа Rashpanjor и Swarna, широко выращиваемого высокоурожайного сорта. Като выделили сорта IRRI119, IRRI154 и OR142-99 как устойчивые к стоячим водам.

Удлинение междоузлий было признано доминирующим механизмом преодоления стресса, вызванного глубоководными условиями. Устойчивые к стрессу сорта риса сохраняют увеличенное удлинение междоузлий, чтобы оставаться в контакте с воздухом, в отличие от сортов риса, не склонных к удлинению.

С момента открытия генов SNORKEL, SK1 и SK2, был достигнут значительный прогресс в изучении и подтверждении механизмов, контролирующих толерантность. Кроме того, было установлено, что этилен способствует быстрому удлинению междоузлий как стратегии для выхода из воды. Важно отметить, что после отступления воды адаптированные к глубоководью сорта сохраняют свои репродуктивные органы над землёй, что называется «способностью к коленопреклонению».

Толерантные сорта демонстрируют быстрый рост со значительным увеличением высоты, достигающим 25 см в день. Некоторые из наиболее часто упоминаемых сортов с улучшенными характеристиками в глубоководных условиях включают C9285, Bhadua и BRRI Dhan91. Эти сорта сыграли важную роль в углублении понимания механизма устойчивости к глубоководным условиям и повышении жизнестойкости за счёт картирования QTL в программах селекции.