«ТЁМНАЯ СТОРОНА» МИКРОБИОМА, ВИРУСЫ КАК ДРАЙВЕРЫ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Введение
Концепция микробиома расширилась за пределы сообщества бактерий, архей и грибов, включив в себя самое многочисленное и генетически разнообразное биологическое образование на планете — вирусные частицы.

1. Вирусы как поставщики генетического материала и катализаторы горизонтального переноса генов (ГПГ)
В отличие от прокариот, где ГПГ — рутинный процесс, у эукариот он долгое время считался редким. Вирусы, особенно с ДНК-геномами и ретровирусы, выступают его ключевыми векторами.

• Трансдукция: Вирусы могут случайно захватывать и переносить фрагменты генома хозяина между особями, а иногда и между видами.
• Создание новой генетической функции: Гены вирусного происхождения, «одомашненные» (exapted) хозяином (симбиогенез на генном уровне), неоднократно давали начало критически важным белкам. Классический пример — синтицины, белки, ответственные за слияние клеток трофобласта при формировании плаценты у всех плацентарных млекопитающих. Они происходят от оболочечного белка (env) эндогенного ретровируса, интегрировавшегося в геном предка более 100 млн лет назад. Без этого «вирусного дара» существование плаценты в её современной форме было бы невозможно.

2. Вирусы как архитекторы систем регуляции и защиты
Вирусные инсерции могут кардинально менять регуляторный ландшафт генома.

• Создание новых промоторов и энхансеров: Длинные концевые повторы (LTR) ретровирусов содержат сильные промоторные и энхансерные последовательности. Их интеграция рядом с генами хозяина может создавать новые паттерны экспрессии, что является мощным двигателем морфологической эволюции. Так, LTR-ретротранспозоны сыграли роль в экспрессии генов, связанных с беременностью у мышей.
• Модуляция врожденного иммунитета: Постоянное давление виромов было главным селективным фактором, формирующим систему врожденного иммунитета. Более того, сами вирусные гены были кооптированы для защиты. Например, гены RAG1 и RAG2, абсолютно необходимые для V(D)J-рекомбинации и создания адаптивного иммунитета у челюстноротых позвоночных, по всей видимости, происходят от транспозона, чей предок мог быть родственен современным ДНК-содержащим вирусам. Вирусы, таким образом, подарили механизм для борьбы с самими собой.

3. Вирусы как фактор клеточной судьбы и онкогенеза: двуликий Янус
Интеграция вирусов создает эволюционную «цену» за инновации.

• Апоптоз (запрограммированная клеточная смерть): Одна из гипотез происхождения апоптоза связывает его с бактериофагами и вирусами, чьи механизмы «взлома» и лизиса клетки-хозяина могли быть обращены ею против самой себя как средство «альтруистического самоубийства» для спасения всего организма от инфекции.
• Рак и аутоиммунные заболевания: ЭВЭ, находившиеся под эпигенетическим репрессионным контролем, могут реактивироваться при старении, стрессе или иммунодефиците. Их экспрессия может приводить к геномной нестабильности, хроническому воспалению и служить триггером онкогенеза (например, вирусный белок, стимулирующий пролиферацию). Таким образом, «тёмная сторона» вирома — это плата за генетическую пластичность, эволюционный компромисс между инновационным потенциалом и риском соматической катастрофы.

4. Виром как экосистема и фактор межвидовой коэволюции
Виром представляет собой динамическую экосистему внутри хозяина, где вирусы конкурируют и взаимодействуют друг с другом и с бактериофагами бактериального микробиома. Этот внутренний «холодный» конфликт может модулировать общее состояние хозяина. Например, наличие определенных бактериофагов может контролировать состав бактериальной микробиоты, влияя на метаболизм и иммунитет. Таким образом, виром — это высший регуляторный уровень в иерархии микробиома.

Заключение
Переосмысление роли вирусов от «злодеев» до «соавторов» жизни — один из самых значительных сдвигов в биологии XXI века. Виром — это неотъемлемая часть гологенома (совокупности геномов хозяина и всех его симбионтов).