МУРАВЬИ-ФЕРМЕРЫ: КАК СОЦИАЛЬНЫЕ НАСЕКОМЫЕ ИЗОБРЕЛИ СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО ЗА МИЛЛИОНЫ ЛЕТ ДО ЧЕЛОВЕКА

Введение. Концепция сельского хозяйства подразумевает преднамеренное возделывание организмов для последующего потребления. В животном мире известно лишь несколько случаев истинного сельского хозяйства, наиболее совершенные формы которого развились у муравьев.

1. Эволюционная история и филогения сельскохозяйственных систем муравьев.

Современные данные молекулярной филогении показывают, что сельское хозяйство у муравьев эволюционировало независимо минимум дважды:

1. Грибоводство (высшие Attini): Наиболее сложная система, возникшая в Южной Америке. Базальные группы (например, Cyphomyrmex) культивируют примитивные грибы-сапрофиты на субстрате из насекомых экскрементов, тогда как продвинутые «листорезы» (роды Atta, Acromyrmex) используют свежесрезанные листья для выращивания высокоспециализированных грибов рода Leucoagaricus (Agaricales).
2. «Скотоводство» (разведение тлей): Более распространенная и, вероятно, более древняя практика, возникшая в палеогене. Муравьи (подсемейства Formicinae, Dolichoderinae) защищают тлей (Aphididae), собирают их сладкие экскременты (падь) и активно управляют их популяциями — переносят на лучшие растения, предохраняют от хищников и иногда «доят» с помощью тактильной стимуляции.

2. Система грибоводства листорезов: суперорганизм как агрохолдинг.

Колониальный суперорганизм муравьев-листорезов функционирует как высокоинтегрированная агросистема:

• Разделение труда: Существуют морфологически специализированные касты: фуражиры (сбор листьев), солдаты (защита), мелкие рабочие («садоводы», обрабатывающие субстрат и ухаживающие за грибницей), минимы (мельчайшие рабочие, очищающие грибницу от паразитов).
• Технологический процесс: Собранные листья измельчаются, обрабатываются секретом с ферментами и инокулируются гифами гриба. В специальных камерах («грибных садах») поддерживается постоянный микроклимат.
• Защита монокультуры: Основная угроза — гриб-паразит Escovopsis. Для борьбы с ним муравьи культивируют на своем теле симбиотических актинобактерий рода Pseudonocardia, производящих антибиотики. Этот «пробиотический щит» передается вертикально (от материнской колонии к дочерней) и поддерживается за счет специальных железистых выделений.
• Вертикальная передача симбионта: При основании новой колонии молодая самка (царица) уносит в специальном кармане (инфрабуккальной камере) клональный фрагмент грибницы из материнского гнезда, обеспечивая преемственность «сорта».

3. Коэволюция и доместикация: генетические изменения «одомашненного» гриба.

Грибы, культивируемые высшими Attini, прошли путь доместикации, аналогичный пути культурных растений:

• Утрата полового размножения: «Одомашненные» штаммы грибов размножаются исключительно вегетативно, их генетическое разнообразие крайне низко. Они стали облигатными симбионтами, неспособными к самостоятельному существованию в природе.
• Морфологические изменения: Образование специализированных питательных тел — гонгилидий — богатых липидами и белками структур, которые потребляют муравьи (основной источник пищи для личинок). В природе подобные структуры у родственных грибов не известны.
• Геномные признаки доместикации: Сравнительный геномный анализ показывает редукцию генов, связанных с самостоятельной защитой от патогенов и разложением сложных растительных полимеров — эти функции взяли на себя муравьи и их бактериальные симбионты.

Заключение. Муравьи-фермеры представляют собой один из наиболее ярких примеров конвергентной эволюции сложных адаптаций. Их сельскохозяйственные системы, возникшие за десятки миллионов лет до человека, являются не примитивным аналогом, а альтернативным, во многом более устойчивым и интегративным воплощением принципа коэволюционного доместикации.